Изоляция – это один из самых важных механизмов эволюции.
Когда группа живых существ оказывается отделена от основной размножающейся
популяции, изолированная группа эволюционирует независимо от родительской
группы, потому что больше нет никакой возможности свободного скрещивания.
Новая группа взаимодействует со своей окружающей средой, видоизменяясь в
новые формы и эволюционируя в направлениях, которые были бы полностью исключены
для неё, если бы она существовала среди исходных врагов и конкурентов. Это
явление особенно чётко выражено, когда животные оказываются изолированными
на малонаселённой, или до того совершенно необитаемой территории, и в настоящее
время лучше всего видно на океанских островах.
В этом контексте существует две главных разновидности изоляции, каждая из
которых создаёт собственную совокупность форм давления среды и даёт начало
своим собственным формам эволюции.
Первая имеет место, когда одна часть континента откалывается от другой. Что
затем происходит с их фауной, зависит от последующего движения двух континентов.
Один массив суши может двигаться на север или на юг по отношению к другому,
перенося свою фауну в новые условия климата и окружающей среды, которые оказывают
воздействие на их эволюцию и в конечном итоге ведут к образованию новых родов
и видов. Именно так случилось в Век Рептилий, когда Южноамериканский континент,
на котором существовала общая с Африкой фауна динозавров, откололся, что
привело к эволюции совершенно различных животных на каждой из этих территорий.
Когда дрейфующие континенты сталкиваются один с другим, между двумя участками
суши очень часто происходит значительный взаимный обмен фаунами млекопитающих.
Может случиться, что фауна одного континента полностью замещает фауну другого.
Так произошло, когда маленький континент, который сейчас является полуостровом
Индостан, столкнулся с массивом Азии.*
Вторая форма биологической изоляции возникает, когда формируется совершенно
новая группа вулканических островов. В тектонике плит наибольшая активность
между прилегающими друг к другу плитами земной коры наблюдается в открытом
океане. Новые плиты возникают вдоль серединно-океанических хребтов и разрушаются,
когда скользят одна под другую в глубокие океанские желоба. Такая яростная
активность порождает землетрясения и вулканические извержения, создающие
новые острова из океанского дна.
Вулканические острова, вначале голые, вскоре заселяются живыми организмами.
Растения, прорастающие из семян, занесённых ветром, обычно первые, кто прибывает
на остров, но вскоре их догоняют насекомые. Первыми позвоночными обитателями
обычно оказываются летающие существа вроде птиц и летучих мышей. Лишь позже
сюда прибывают другие обитатели, обычно рептилии и мелкие млекопитающие, иной
раз на плавающих ветвях или стволах деревьев – результат того, что некоторые
реки затопляют местность на сотни километров. Все эти существа затем эволюционируют
независимо от своей предковой популяции с континента, чтобы заполнить все экологические
ниши острова. Классический пример этой последовательности событий – заселение
Галапагосских островов, недалеко от западного побережья Южной Америки, во время
первой половины Века Млекопитающих. Эти острова были изначально заселены небольшим
числом видов, которые, в конечном итоге, дали начало большому количеству новых
животных, включая четырёхглазых рыб**, морских ящериц и гигантских черепах.
Островная фауна, особенно различия между родственными видами с различных островов,
была тщательно изучена и стимулировала развитие эволюционного учения.
* На самом деле в фауне Индостана всё же прослеживается сходство с фауной южных материков – например, ряд видов земноводных показывает явное родство с видами острова Мадагаскар, что ранее породило гипотезу о существовании «затонувшего материка Лемурии». – В. П.
** Имеется в виду морская собачка галапагосская диалома, а не четырёхглазка (Anableps) из Центральной Америки. – В. П.
ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ЛЕСА
Влияние дрейфа континентов на сообщества животных
На протяжении своей истории движение литосферной плиты, несущей Южноамериканский
континент, происходило преимущественно в западном направлении, и в результате
массив суши имел тенденцию к тому, чтобы оставаться на тех же широтах. Это
является причиной стабильности климатических областей и консерватизма его
фауны.
Во время ранней истории материка травянистые равнины, или пампасы, обеспечивали
существование своей собственной фауны бегающих копытных, схожей с той, что
имелась в других частях света, но полностью изолированной от них. Эти животные
существовали до тех пор, пока материк не соединился сухопутным мостом с Северной
Америкой, когда они и аборигенная популяция сумчатых были полностью уничтожены
в результате наплыва животных с севера. Довольно странно, что северные копытные
не заняли устойчивого положения в пампасах, а некоторые грызуны, мары Dolichotis
и капибары Hydrochoerus
, существовавшие во времена человека, были более
успешными. В этом отношении Южноамериканский континент предвосхитил появление
бегающих грызунов и зайцеобразных в остальном мире.
С тех пор, как континент отделился от северного суперконтинента, фауна грызунов
развивалась по своим собственным направленям. Среди бегающих грызунов пампасов
преобладают странные двуногие травоядные, произошедшие от прыгающих грызунов,
которые эволюционировали в пустынях ветровой тени вдоль западных гор. Хотя
длинные задние ноги независимо эволюционировали среди пустынных грызунов
на других континентах, только виды из Южной Америки перешли от прыжков к
бегу на протяжении своей эволюционной истории. Наряду с этим изменением аллюра
происходили увеличение размеров и изменения в зубной системе, что выразилось
в превращении из прыгающих и грызущих грызунов в бегающих равнинных травоядных.
Наиболее обычный вид бегающих грызунов – стрик Cursomys longipes
, который
выглядит очень похожим на травоядных сумчатых – кенгуру, некогда существовавших
в Австралии. Они пасутся среди высоких трав тесно сплочёнными группами, которые
достаточно велики, чтобы гарантировать, что всегда по крайней мере два или
три животных держат головы поднятыми, высматривая опасность, пока органы
чувств остальных заняты травой.
Наиболее специализированное существо в этом семействе животных, и, возможно,
наиболее высоко специализированное бегающее животное в мире – вакка Anabracchium
struthioforme
. Из-за его двуногого положения его передние конечности стали
менее важными и в настоящее время полностью атрофировались. На его шаровидном
теле и длинных задних ногах шея и хвост одинаковой длины уравновешивают друг
друга, поддерживая центр тяжести животного над его бёдрами. Эти признаки
дают животному хороший обзор окружающей местности. Даже когда вакка пасётся
в высокой траве, его глаза расположены достаточно высоко на его удлинённой
голове, чтобы увидеть приближение хищника.
Цветоклювый потто Gryseonycta rostriflora
– это самая странная из птиц,
живущих в саванне. Внутренняя выстилка его клюва имеет окраску и текстуру,
подобную лепесткам цветка, поэтому, когда он держит свой рот открытым, он
выглядит, точно как раскрытый цветок. Эта изощрённая мимикрия создана для
того, чтобы обманывать насекомых и обеспечивает потто пищей, стоит ему только
открыть свой рот. Поскольку цветки тропической саванны появляются только
тогда, когда есть достаточное увлажнение, потто совершает сезонные миграции
вместе с дождями.
   |
ОСТРОВ ЛЕМУРИЯ
Бастион копытных животных
   |
ОСТРОВА БАТАВИЯ
Островной мир летучих мышей
Хотя горы и острова вулканического происхождения обычно образуются там,
где две литосферных плиты встречаются и врезаются одна в другую, они также
формируются над «горячими точками» земной коры – территориями, лежащими над
участком большей активности глубоко в земной мантии. Прямо над «горячей точкой»
образуется вулкан. Когда кора сдвигается с центра активности, вулкан угасает,
а рядом с ним образуется новый, формируя со временем цепь последовательно
стареющих вулканических островов в центре океана. В Эпоху Человека «горячая
точка» была причиной образования цепи Гавайских островов, а в настоящее время
в Тихом океане «горячая точка» вовлечена в процесс формирования островов
Батавии*.
Обычно птицы – это первые позвоночные, которые достигают новых островов и
заселяют их, но в случае Батавии первыми позвоночными, достигшими их, были
их млекопитающие эквиваленты, летучие мыши. К тому времени, как птицы достигли
островов, летучие мыши так хорошо обосновались там, что осталось мало незанятых
эволюционных ниш, и птицы никогда не заселили эти острова в такой степени.
Наличие на земле подходящей пищи и отсутствие наземных хищников позволило
многим летучим мышам освоить наземный образ жизни и заполнить большое количество
экологических ниш.
Цветорыл Florifacies mirabila
остался насекомоядным, но теперь ведёт
преимущественно сидячий образ жизни. Его ярко окрашенные уши и носовые лопасти
имитируют
вид цветов, растущий на островах. Он сидит среди них с мордой, повёрнутой
вверх, хватая любое насекомое, которое делает попытку сесть на него. Способ
питания цветорыла замечательно похож на таковой у цветоклювого потто Griseonycta
rostrifiora
из Южной Америки, хотя возник независимо, и потому является
интересным примером конвергентной эволюции.
Нелетающий нетопырь-ленивец Arboverspertilio apteryx
– всеядное рукокрылое,
обитающее на деревьях, которое проводит всю жизнь, вися спиной вниз, как
ленивец прошлого. Он питается листьями и случайными насекомыми и мелкими
позвоночными, добытыми быстрым ударом единственного когтя.
Пляжи – это дом для стай прибойниц Remala madipella
, которые ловят рыбу
на мелководьях вокруг коралловых рифов. Их задние лапы, крылья и хвостовые
перепонки преобразовались в органы плавания и поворотов, а тела стали гладкими
и обтекаемыми. Их эволюция от летающего животного через наземную форму в
водное существо очень похожа на эволюционное развитие пингвина.
Когда другие позвоночные утвердились на островах, возникло семейство наземных
хищных летучих мышей. Эти существа ходят на своих передних конечностях –
на тех, что в случае летающих рукокрылых были бы крыльями, местом прикрепления
большинства их мускулов, отвечающих за движение. Их задние ноги и ступни
всё ещё используются для хватания, но сейчас они направлены вперёд, свисая
около их подбородка. Поскольку летучие мыши определяют местоположение добычи
с помощью эхолокации, их уши и носовые выросты разрослись взамен глаз, которые
в настоящее время атрофировались.
Самый крупный и наиболее устрашающий из этих существ – ночной бродяга Manambulus
perhorridus
. Достигая полутораметровой высоты, он стаями бродит ночью по
лесам Батавии, издавая визг и вопли. Они охотятся на всех без разбора млекопитающих
и рептилий, атакуя их с помощью своих устрашающих зубов и когтей.
* Здесь непереводимая игра слов: выбранное Диксоном для этой главы название островов «Батавия» (в оригинале “Batavian Islands”) связано с английским словом “bat” (летучая мышь). Поэтому я считаю нужным оставить за островами их оригинальное название. – В. П.
   |
В нескольких тысячах километров к востоку от Австралийского субконтинента
лежит цепь островов Пакаус. Они образовались на протяжении последних 40 миллионов
лет из-за контакта между Австралийской литосферной плитой, движущейся на
север, и Тихоокеанской плитой, смещающейся на запад. На границе между двумя
плитами образовались вулканические острова, к которым постепенно добавлялись
коралловые отложения вокруг берегов.
После того, как пепельные и лавовые склоны были покрыты растительностью,
и сформировалась популяция насекомых, острова начали заселять птицы. Первыми
птицами, которые туда прилетели, были золотые свистуны Pachycephala pectoralis
,
которых принесло ветром через океан из Австралии. Будучи изначально совсем
неспециализированными птицами, в Эпоху Человека они начали демонстрировать
некоторую дифференциацию, образуя разные формы клюва на островах вдоль австралийского
побережья. Однако, только на архипелаге Пакаус, где все экологические ниши
были открыты для них, свистуны развивались воистину впечатляюще, образуя
как насекомоядные и растительноядные, так и хищные формы.
Потомки отдельной группы золотых свистунов, которые заселили эти острова,
сейчас признаны относящимися к одному роду Insulornis
. Все виды в пределах
рода в настоящее время высоко специализированы и заметно отличаются один
от другого, за исключением I. harti
, который по форме похож на исходный предковый
вид птиц.
У I. piciforma
развился крепкий долотообразный клюв, с помощью которого он
долбит кору в поисках грызущих насекомых. Его лапы изменились, чтобы позволить
ему лазить по вертикальным стволам деревьев, и птица очень похожа на вымерших
дятлов Северного Континента, образу жизни которых она следует почти во всех
отношениях.
Орехи и прочные семена поедает I. macrorhyncha
, вид, похожий на попугая,
у которого появились массивный клюв и сильная мускулатура, чтобы управлять
им. У этой птицы остались ноги, позволяющие садиться на ветви, унаследованные
от её предка, и вырос длинный хвост, чтобы уравновешивать крупную голову.
На всех пакаусских свистунов нападает их похожий на ястреба I. aviphaga
, который
демонстрирует те же приспособления, какие известны у плотоядных птиц по всему
миру, независимо от их происхождения – крючковатый клюв, бинокулярное зрение
посредством сдвинутых вперёд глаз, и высокая степень маневренности при преследовании
добычи.
Кроме ястребиного свистуна, единственными естественными врагами, с которыми
сталкиваются пакаусские свистуны, являются змеи, которые попали на архипелаг
Пакаус из Австралии или с других островов в этой части Тихого океана, одновременно
или в другое время. Страх пакаусских свистунов перед змеями использует страшнохвост
Поедающие траву: Гиганты равнин: Мясоеды
Полог леса: Живущие на деревьях: Подлесок: Жизнь в воде
Австралийские леса: Подлесок австралийских лесов
ОСТРОВА И ОСТРОВНЫЕ КОНТИНЕНТЫ 100
Южноамериканские Леса: Южноамериканские пампасы: Остров Лемурия
Острова Батавия: Острова Пакаус
Словарь: Древо Жизни: Указатель: Благодарности
Мадагаскар является домом для некоторых уникальных и необычных видов фауны. На острове обитает почти 25000 видов диких животных, при этом многие из них находятся под угрозой исчезновения. За последние 2000 лет, биологически богатые леса Мадагаскара были сокращены почти на 90%, в основном за счет сельского хозяйства и других коммерческих видов деятельности, таких как лесозаготовка.
Массовое привело к тому, что несколько островных животных оказались на грани исчезновения. Лемуры, которые населяют исключительно Мадагаскар, являются наиболее подверженными опасности и перечислены в Красном списке угрожаемых видов. Бамбуковый лемур, названный в честь его любимой пищи, находится под угрозой исчезновения, потому что его среда обитания сократилась до 4% от первоначальной.
Мадагаскар находится в Индийском океане на юго-восточном побережье Африки, и является 4-м по величине островом в мире. Это место, где преобладают эндемичные виды животных и растений, которые больше нигде в мире не встречаются. Остров был изолирован в течение нескольких миллионов лет, что дало возможность животным и растениям эволюционировать и диверсифицироваться на небольшой територии.
Около 170 миллионов лет назад Мадагаскар был территорией в составе континента Гондван, не имеющей выхода к морю. В результате движения земной коры Мадагаскар и Индия отделились от Южной Америки и Африки, а затем от Антарктиды и Австралии. Около 88 млн лет назад, Индия также отделилась от Мадагаскара, что позволило животным на острове развиваться в относительной изоляции.
Лемуры
Лемуры - приматы, которые выглядят как животное похожее на собаку, кошку и белку. Они демонстрируют невероятно уникальное и захватывающее поведение, включая пение, напоминающее звуки китов. Сегодня на Мадагаскаре насчитывается более тридцати видов лемуров, размер которых варьируется от 25 г карликового мышиного лемура до самого большого индри лемура весом более 12 кг. Лемуры являются одним из наиболее угрожаемых животных на всей планете, и согласно Красному списку МСОП, находятся под угрозой исчезновения, а именно: 22 вида находятся в критическом положении; 48 видов являются вымирающими, а 20 - уязвимы.
Фосса
Фосса обитает в лесах Мадагаскара и является близким родственником мангустов. Она вырастает до 1,8 м в длину от хвоста до носа и весит до 12 кг. Животное имеет стройное тело и больше похоже на представителя , чем мангустовых. Фосса использует длинный хвост, чтобы быстро перемещаться по деревьям. Животное относится к числу видов, находящихся под угрозой исчезновения, и перечислено в Красном списке МСОП, в силу того, что их места обитания сокращаются. Сегодня сохранилось менее 10% первоначального лесного покрова Мадагаскара, который также является единственным домом фоссы.
Мадагаскарская комета
Мадагаскарская комета (Argema Mittrei ) - одна из самых красивых бабочек в мире, найденная только на Мадагаскаре. Размах крыльев может достигать 20 см. Насекомое имеет ярко-желтый цвет и длинные "хвостики"на нижних крыльях. Самки шире, а их крылья круглые, хвост короче, чем у самцов. До сих пор эти прекрасные животные не имеют статуса защиты, а численность их популяции не установлена.
Пантерный хамелеон
Пантерный хамелеон является эндемичным для Мадагаскара и других близлежащих островов. Он имеет самый разнообразный окрас среди всех хамелеонов и наиболее востребован среди торговцев рептилиями. Как и других хамелеонов, у пантерного хамелеона есть поднятая затылочная часть. Во время охоты он использует свой язык с ловчей присоской на конце. Этот вид находится под наименьшей угрозой исчезновения.
Фантастический листохвостый геккон
Фантастичекий листохвостый геккон (Uroplatus Phantasticus ) - потрясающая рептилия, которая может замаскироваться в своей окружающей среде. Его тело похожее на мертвые листья, что помогает животному прятаться от хищников. Геккон покрыт узорчатой кожей, а хвост выглядит так, будто его погрызли насекомые. Все эти особенности помогают хорошо вписываться в окружающую листву. Фантастичекие листохвостые гекконы широко варьируется в окрасе, но в основном они коричневатые с некоторыми пятнами на брюхе, что отличает их от других подобных видов.
Это ночные рептилии с большими глазами, которые подходят для охоты на насекомых в темноте. У них также есть клейкие чешуйки под пальцами и сильные когти, позволяющие быстро перемещаться по деревьям. Гекконы живут в определенной среде обитания и не терпимы к каким-либо изменениям. Из-за своего внешнего вида листохвостые гекконы является любимыми домашними животными и относятся к одним из самых продаваемых видов. В последнее время в дикой природе наблюдается снижение численности популяции.
Лягушка-помидор
Также известные как томатные узкороты, эти лягушки встречаются только на Мадагаскаре, главным образом в северо-западной части острова. Как правило, они ведут наземный образ жизни и распространены в лесных районах. Из-за обезлесения их среда обитания была разрушена, но, по-видимому, они хорошо адаптируются к измененным условиям и могут встречаться в садах и на плантациях.
Существует три вида лягушек-помидор: Dazzophus antongilli , Dyscophus guineti и Dyscophus insularis . Из трех, D.antogilli находится под угрозой исчезновения из-за обезлесения и отлова для содержания в качестве домашнего животного. Эти лягушки спариваются во время сезона дождей, на небольшой глубине и медленно движущейся воде. Они ярко окрашены и могут выделять неприятное вещество при угрозе, хотя оно не токсичное, но может раздражать слизистую оболочку.
Красный фуди
Также имеет название мадагаскарский фоди, эта птица является родной для Мадагаскара и других близлежащих островов, таких как Коморские острова, Сейшельские Острова и Маврикий, и в последнее время вид был обнаружен далеко на Аравийском полуострове. Они вырастают примерно до 12,5-13,5 см и весят около 14-19 г. У самцов есть яркое оперение на груди и голове, а крылья, хвост и область вокруг глаз имеют темные перья. Оперение широко варьируется от оранжевого до желтоватого, а во время размножение самцы линяют и их окрас становится оливково-коричневым, как у самок. Вид находится под наименьшей угрозой исчезновения.
Мадагаскарский шипящий таракан
Мадагаскарский шипящий таракан является одним из самых увлекательных эндемичных видов животных на острове. Он имеет овальную форму и блестящее коричневое тело без крыльев, но с парой поднятых рожков у самцов. Во время конфликтов эти насекомые шипят, благодаря чему и получили свое название. В отличие от большинства насекомых, которые создают шум, с помощью частей тела или вибрации, мадагаскарский таракан шипит благодаря резкому сокращению брюшка, а воздух проходит через дыхальца. Насекомые могут жить от двух до пяти лет и вырастать до 5-7 см в длину.
Мадагаскарская руконожка
Мадагаскарская руконожка - это ночной примат, живущий преимущественно на деревьях. Их большие пальцы и длинные хвосты позволяют им удобно держаться на деревьях, пока они используют свою эхолокацию, чтобы найти пищу, такую как насекомые. Они также имеют чувствительные большие уши и глаза, которые помогают им находить пищу. Из-за их причудливой внешности они считались плохим предзнаменованием среди местных жителей Мадагаскара. Вид находится на грани вымирания.
Мадагаскарская длинноухая сова
Эта птица имеет длину тела около 50 см, что делает ее самой большой совой на острове. Самки обычно больше, чем самцы. Сова характеризуется коричневатой короной на верхней части головы. Она также имеет коричневый лицевой диск. Мадагаскарская сова в основном ведет ночной образ жизни. Вид находится под наименьшей угрозой исчезновения.
Полосатый тенрек
Полосатый тенрек распространен в низинных северной и восточной частей Мадагаскара. Животное имеет длинную остроконечную морду, рудиментарный хвост и конечности. Морда черная с желтыми полосками, а тело покрыто колючками. Полосатый тенрек активен как днем, так и ночью и питается в основном насекомыми. Длинная морда в предназначена в основном для того, чтобы рыть землю в поисках добычи. Они также могут питаться червями, маленькими рыбами и даже лягушками. Тенреки в основном размножаются в октябре и декабре в зависимости от наличия пищи. Период беременности составляет 58 дней, и самка может привести до восьми детенышей. Вид вызывает наименьшие опасения.
Чёрная мантелла
Известная как Mantella madagascariensis , чёрная мантелла - яркая лягушка с зеленым, черным, желтым или оранжевым цветом. Вид встречается только в восточной и центральной частях Мадагаскаре. Эти лягушки обитают в тропических лесах, граничащих с пресноводными водоемами. Они могут переносить умеренную температуру между 24º С и 27º С в течение дня и немного ниже ночью. Чёрная мантелла - хищное животное, которое в основном питается насекомыми. Лягушки активны в течение дня, как правило, занимая небольшие территории. Яркий цвет тела действует как предупреждение об опасности для любого хищника. Вид находится в уязвимом положении.
Со времён Дарвина известна закономерность «правило островов»: если животных поселить на изолированном острове, они со временем сменят размеры — большие станут маленькими и наоборот. А недавно выяснилось, что если морское существо «отправить» на ПМЖ поглубже, то будет тот же самый эффект.
Про возможность такого немного странного хода эволюции биологи хорошо знают. Например, мамонты на Нормандских островах, отделённые от остального мира, развились в совершенно новый вид, ставший таким «миниатюрным», что вес его особей составлял всего одну десятую от веса их сородичей на материке.
Есть и противоположный случай – землеройки на некоторых Карибских островах. Со временем эти крошечные грызуны развились в тридцатисантиметровых «монстров».
Все эти примеры подтверждают: да, на островах большие существа уменьшаются, а маленькие растут.
В последние десятилетия такую тенденцию называют в биологии островным правилом. Беда только в том, что учёные считают вопрос о применимости этого правила спорным, как и о его основаниях.
На этом рисунке схематично показано, как на острове меняются животные после изоляции: крупные (например, слоны) уменьшаются, а мелкие (скажем, землеройки) становятся больше (иллюстрация MBARI).
К примеру, причиной уменьшения может быть борьба за существование, которую начинают вести животные в условиях недостатка пищи и территории. С другой стороны, и увеличение габаритов может оказаться преимуществом, особенно если на острове проживают хищники, меньшие по размерам.
Понятно, что подобные факторы оказывают влияние на эволюцию, но как именно, и каким должно быть их сочетание – это отдельный непростой вопрос.
Но, похоже, что дело не только в межвидовой борьбе. Так, сотрудник научно-исследовательского института бассейна Монтерей (Monterey Bay Aquarium Research Institute — MBARI) Крэг Макклейн (Craig R. McClain) предположил, что схожая тенденция может существовать и в других отграниченных от окружающего мира местах, в частности, глубоко под водой.
Эта иллюстрация демонстрирует, как «островное правило» подчиняет себе глубоководных и мелководных улиток. На глубине крупные эволюционируют в маленькие, и наоборот. Практически то же самое, что и со слонами и мышами (иллюстрация MBARI).
На проходящем в эти дни симпозиуме по глубоководной биологии (11th International Deep-Sea Biology Symposium) он представил результаты своего исследования (PDF-документ, 156 килобайт), в котором применил островное правило к подводным улиткам.
Будучи морским биологом, Макклейн заинтересовался вопросом, почему глубоководные жители эволюционируют в виды, которые существенно отличаются по размерам в ту или иную сторону от своих мелководных родственников. Но научная литература не проливала свет на загадку, а предлагаемые теории противоречили друг другу. Пришлось разбираться самостоятельно.
Вот Крэг и пришёл к гипотезе, что механизм может быть таким же, как в случае с островами, ведь морские жители периодически «захватывают» глубины (как это делают животные, «колонизирующие» острова).
В правой части этой фотографии три панциря средних мелководных улиток. Три едва заметные точки у верхнего конца линейки — панцири глубоководных улиток-родственников (фото Craig McClain).
Чтобы проверить правильность своей идеи, Макклейн вместе с коллегами решили сравнить размеры водных улиток, обитающих у поверхности и на дне.
Подошли к делу они, надо сразу сказать, чрезвычайно добросовестно. Чтобы получить статистически достоверные данные, они проанализировали данные о тысячах улиток Атлантического океана, используя специально созданную для этого базу данных. И разные статистические методы, которые применяли исследователи, привели к одинаковым результатам.
Выяснилось, что если мелководные улитки были размером менее 12 миллиметров, то они, в основном, имели более крупных глубоководных родственников; если же они были больше 20, то их подводные родичи были маленькими. Как полагает Макклейн, «эти улитки эволюционировали так, чтобы их размер был компромиссным по отношению к разным давлениям».
Доктор Крэг Макклейн: «Одна из проблем наших исследований в том, что мы не можем проводить эксперименты. Поэтому всё, что нам остаётся – собирать как можно больше данных» (фото с сайта mbari.org).
В целом, гипотеза подтвердилась – улитки глубоко под водой адаптируются по такому же принципу, как и животные на островах. Но теория Макклейна ничего не говорит об особенностях отдельных видов, попадающих в такую изоляцию. Кроме того, очевидно, далеко не всё, применимое для водных жителей, подходит для сухопутных животных.
Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц (табл. 7).
Таблица 7
Число видов гнездящихся птиц на островах различных размеров
Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.
Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.
Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на острове Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.
Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на острове Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня
видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.
В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на острове Фиджи, птица кагу на островах Новой Каледонии.
Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.
На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить; для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Следовательно, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.
Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, более активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но
в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.
Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедностью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.
Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, следует в первую очередь упомянуть обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия) и др.
Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.
Растительноядное сумчатое опоссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.
Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя
монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.
Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.
Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.
Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на "Бигле" брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа ( рис. 29).
Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.
Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров ( рис. 30). Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т.е. были почти вдвое выше человека и весили около 250 кг, а яйца - 7 кг! Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. На Сахалине растет гигантская гречиха; немало других сахалинских растений отличается гигантизмом. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны дыням и огурцам.
В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.
Другая характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Гигантские птицы, о которых шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские гигантские голуби дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствие хищников и при обилии пищи летные качества не были необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.
Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане.
У обитающих на архипелагах животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову или специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.
Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.
Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Островные животные оказались безоружными перед пришествием человека. Самые большие потери понесли бескрылые птицы: исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать, - самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.
